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Nature Genetics發表文章解析現代小麥的起源

已有 1237 次閱讀 2019-5-2 17:31 |系統分類:科研筆記| 小麥, 外顯子組, wheat, exome, genome

Nature Genetics發表文章解析現代小麥的起源

5月1號Nature Genetics發表了兩篇小麥的文章。前幾天我們還念叨著一篇文章即將在NG發表(厲害了|小麥大規模外顯子測序),沒成想在五一假期的第一天就上線了,而且還是雙黃蛋,其中一篇“Exome sequencing highlights the role of wild-relative introgression in shaping the adaptive landscape of the wheat genome”,我們已邀請一作賀飛給我們介紹這篇文章。今天我們要說的的是另外一篇文章“Tracing the ancestry of modern bread wheats”。

簡介

利用外顯子組測序技術從全世界范圍內選出的大約500個小麥品種進行基因分型,來探索10000年的雜交、選擇、適應和植物育種如何塑造了現代面包小麥的基因組成。 在基因、染色體和亞基因組水平上觀察到大量的遺傳變異,并利用這些信息來破譯現代小麥的可能起源、遷移以及自馴化以來選擇的等位基因變異。 我們的數據支持先前的小麥進化模型(reconciled model of wheat evolution),并為未來的育種改良提供了新的途徑。

背景

面包小麥具有三個密切相關的亞基因組(AABBDD)組成的異源六倍體基因組。 它被認為起源于兩次多倍化事件: 第一次是野生四倍體小麥(Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan,AA)與未發現的節節麥(Aegilops speltoides Tausch)譜系(BB)雜交形成的四倍體,距今約50萬年; 第二次是原始四倍體雜種(AABB)與野生二倍體節節麥(DD)雜交形成的六倍體,約10,000 年。 考古植物學的證據表明,由此產生的六倍體小麥是在從以色列、約旦、黎巴嫩、敘利亞到土耳其東南部、伊拉克伊朗的西部一個地區新月沃土被馴化的。 因此,現代栽培的面包小麥是至少一萬年來人類在馴化和栽培(改良和繁殖)過程中選擇的產物。 今天,它們包括適應各種環境的高產品種,從尼日利亞、澳大利亞、印度和埃及的低濕度地區到南美洲等高濕度地區。

結果

為了探索目前可獲得的小麥基因庫中存在的遺傳多樣性的起源和模式,我們構建了一個由分布在全世界范圍內的487個小麥材料組成的群體,包括野生二倍體和四倍體近親、馴化的四倍體和六倍體地方品種、古老品種和現代優良品種。 將這些品系的外顯子組捕獲序列數據映射到"中國春"參考基因組序列,發現了620,158個高可信度遺傳變異,分布在41,032個小麥基因上。該變異數據集提供了小麥基因組多樣性在不同尺度(基因、區域、染色體和基因組)的全面綜述,并代表了豐富的遺傳信息來源,可供學術界和農業研究界利用。

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系統發育和主成分分析(PCAs)揭示了三個主要因素驅動文中所使用小麥品系的多樣性分區(圖2) : 春化要求(冬季 vs 春季) ,歷史群體(i 至 IV,最古老到最新: 從古老的地方品種到現代精英品系)和地理起源(歐洲,亞洲,大洋洲,非洲和美洲)(圖2a )。 在基于大小、代表性和統計支持度選擇的11個主要樹支中,單系保護的排列檢驗證實了這三個因子的強大作用(P < 1 × 10^˗6^)。 然而,系統發育的深層結構主要圍繞大陸差異,隨后由于現代小麥育種實踐中對產量的強烈選擇導致生長習性性狀(如春化要求)的近期變化。 國家和大陸同時疊加在系統發育群上表明,所觀察到的遺傳多樣性主要是沿著東西軸構成的,與人類遷出新月沃土的既定路線相一致。 兩條通往西歐的道路沿著一條內陸路線(經過安納托利亞和巴爾干到中歐)和一條沿海路線(經過埃及到馬格里布和伊比利亞半島) ,輔之以東北和內亞山走廊的另外兩條路線,隨后在美國、大洋洲和非洲領土上又發生了殖民活動(圖2b )。

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接下來探討了馴化(比較野生小麥和馴化小麥)和育種(比較歷史面包小麥類群 i 和 IV)所產生的選擇足跡。 為了檢測馴化信號,我們計算了來自亞洲的野生二倍體(T.urartu,A.speltoides,A.tauschii)、野生四倍體(T.diccoides)和馴化的六倍體(T.aestivum)小麥的每個位點的核苷酸多樣性。 野生小麥祖先和六倍體地方品種之間的對比表明,在小麥的馴化過程中,基因組多樣性(ROD)的減少具有很大的異質性(補充圖6)。 受到強烈影響的基因組區域(1221) ,顯示至少喪失了五分之四的多樣性 ,覆蓋了9% 的小麥基因組(1.2 Gb)。 已知的馴化基因如脆性穗軸(Brt)、韌性穎片(Tg)、同源配對(Ph)和非自由脫粒性狀(Q)位于受到選擇的區域內(小于 5Mb)。 有趣的是,已知的馴化基因只占受選擇基因組區域的一小部分,這表明進一步的馴化基因仍有待發現。

為了揭示在過去兩個世紀中(自1830年以來)小麥改良育種者所選擇的基因組區域,我們比較了歐洲研究小組在歷史群體 II、 III 和 IV (即那些受到育種影響的群體)與群體 I (地方品種)的多樣性減少統計數據(圖3a)。 我們的結果與兩輪主要的多樣性減少是一致的,第一波在第 I和第 II 組之間(11.7% 的多樣性減少) ,反映了早期的育種改良。第二波在第 III 和第 IV 組之間(13.3% 的多樣性減少) ,反映了綠色革命期間的育種實踐(即從1950年到1960年代后期開始的農業實踐的更新)。 現代小麥品種與I類相比,核苷酸多樣性平均損失21.8% ,染色體內和染色體之間變異很大(圖3 b)。 與 D 亞基因組(中位數 多樣性減少 為5.8%)相比,A亞基因組(中位數多樣性減少為33.2%)和B亞基因組(中位數多樣性減少為28.0%)似乎更強烈,這可能反映了它們對小麥改良的不同貢獻(圖3a)。 為了確定小麥育種者選擇的遺傳標記和區域,我們對所有樣本進行了全基因組掃描,以考慮群體內部和群體之間的漸進群體結構,并在歐洲和亞洲樣本中分別以較高的粒度(granularity)進行掃描。 我們確定了5,089個多態位點顯示改善信號(P < 0.0001)。 已知基因包括光周期敏感基因(Ppd)和春化基因(VRN)、矮化基因(Rht)、谷蛋白(Glu)和醇溶蛋白(Gli)基因、卷曲圓錐花序基因(FZP)、粒數基因(GNS)、蠟質基因(Wx)以及驅動植物構型的 都與這些改良信號密切相關(在5 Mb之內)。 大的基因組區域(10 Mb) ,在過去的兩個世紀中(在歷史的第I和第IV之間)選擇似乎已經發生,并最終變得固定,特別是在染色體1A 和兩個結構重新排列的染色體4A 和7B 上觀察到(圖3b)。 將歐洲和亞洲基因型的8,308和9,948個與改良足跡相關的多態位點擴展到超過2 Mb 的重疊窗口,定義了一個950 Mb (基因組的7%)和1.3 Gb (基因組的9%)的基因組空間,這兩個地理區域分別具有選擇標記。 有趣的是,在歐洲和亞洲種質之間,只有168 Mb的基因組區域的選擇特征是相同的。

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通過多環境全基因組關聯研究(GWAS) ,檢驗了觀察到的等位變異是否與抽穗期和株高這兩個關鍵的生活史性狀相關。 我們的調查了四個環境(法國、匈牙利、土耳其和英國)中的435個六倍體小麥基因型的開花期和株高。  我們分別鑒定了48個和40個與開花期和 株高變異顯著相關的基因組位點,其中包括已知控制開花期的基因(Ppd,VRN,FDL,WPCL)和影響株高的Rht基因等。 目前的數據可以為從目前未知的位點中識別相關候選基因以進行功能驗證提供了基礎,例如在2A染色體上檢測到的主要開花期關聯的位點,其中 Cry (隱花色素)基因是一個推定的驅動因子。 值得注意的是,多樣性、選擇足跡和 GWAS 分析清楚地表明,只有一小部分同源基因座含有重合信號,這支持了現代六倍體面包小麥具有二倍體遺傳行為的觀點,正如前面從平行優勢選擇中得出的結論,選擇同時發生在同源基因區域之間很罕見。

最后,利用一個基于網絡的系統發育方法重建現代六倍體小麥的網狀進化歷史。 聚集共識網絡(圖4a)包括垂直(物種關系)和水平(網狀)事件的信號在小麥-山羊草物種復合體。 小麥進化的綜合模型(圖4b)是深入分析網絡的邊緣和邊緣權重(圖4a)之后得出的綜合結論得出的,并通過評價替代共識樹拓撲等得到支持。

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圖4b中的模型通過野生二倍體AA和SS(接近BB)雜交產生野生四倍體AABB雜交后代,并與野生二倍體DD基因型雜交產生六倍體AADDBB),大大改進了現代面包小麥的進化路徑。 我們的分析證實,小麥B基因組來源于山羊草屬(Aegilops)系,該系產生了小麥 s. speltoides (SS) ,而 tauschii 和 T.urartu 的祖先分別代表了D和A基因組系的起源。T. araraticum (也被稱作T. araraticum Jakubz) 代表了 AAGG 四倍體祖先最接近的野生后代。 它似乎隨后被馴化形成T. timopheevii (Zhuk.) 同時也與T. boeoticum雜交,形成T. zhukovskyi (Menabde & Ericzjan)譜系(AAAAGG)。 該模型證實了野生二粒小麥是所有現代四倍體AABB和六倍體AABBDD基因型的現代A和B小麥亞基因組祖先的最近的后代。 我們的數據表明,在馴化和栽培的早期階段,野生二粒小麥池T. dicoccoides (Körn. ex Asch. and Graebner) Schweinf 產生了至少兩個不同的栽培四倍體譜系,T. dicoccum Schrank ex Schübl. (domesticated emmer, also known as T. dicoccon Schrank) and T. durum Desf. (domesticated durum or hard or pasta wheat)。 最后,該模型支持了這樣的假設,即普通小麥最有可能來源于T. durum和接近A. tauschii的 D 基因組之間的一個祖先雜交事件(圖4b)。 隨后,在六倍體小麥與四倍體小麥雜交中發現了T. spelta,至今仍有T. dicoccum漸滲的證據。 其他推定的網狀事件 ,少于3個證據支持,需要進一步研究,并沒有納入我們的進化模型(圖4b)。

網狀進化場景在馴化期間和之后首先建立了一個基本的六倍體面包小麥基因庫α(圖4a,α community)。 這可能包括起源于新月沃土的原始小麥地方品種,并衍生了兩個六倍體群落β和γ(圖4a),γ集群主要包括來自西歐的現代基因型,即1986年或更晚的品系主要由小麥品種和當前品種組成,β集群主要包括在東歐國家的一些材料,即冷戰期間屬于華沙條約組織的國家。 這兩個現代群體(β和γ)在進化史上的明顯分離可能反映了人類歷史和由此產生的社會經濟后果如何影響了現代小麥種質的遺傳構成,β基因型今天仍在匈牙利和烏克蘭種植,而γ基因型在歐洲聯盟的許多地區仍占主導地位。

討論

面包小麥的進化來源于其二倍體和四倍體的祖先,包括大規模和反復的雜交和基因流動事件,T. durum是當今面包小麥種質資源最可能的祖先。 這種復雜的雜交和基因流動解釋了在基因組尺度上觀察到的多樣性分配(D亞基因組貧乏) ,并支持這樣的觀點,即現代六倍體小麥在遺傳上和表型上表現為類似二倍體的特征,只有一小部分同源基因位點同時具有馴化、選擇等信號。 現代面包小麥起源于約10,000年前的新月沃土,今天在小麥基因庫中觀察到的變異是在人類遷徙、人為選擇和后來的育種馴化過程中形成的。  重要的是,在氣候變化加速期間,適應新環境的標志仍然是備受關注的研究課題,我們的選擇性掃描分析和 GWAS 都強調了未來基因和 / 或等位基因發現的目標。 我們在這里報告的數據和種質收集,以及我們提供給更廣泛的研究團體的數據和種質收集,代表了遺傳多樣性的豐富來源,可以應用于理解和改善多樣性,從環境適應到抗病性和營養物質利用效率。

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2 高建國 吳斌

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